III.-Tegumento de Vertebrados

     CICLÓSTOMOS

     Tienen un tegumento sin escamas, recubierto por una cutícula mucosa. Su epidermis está formada por un epitelio estratificado cúbico en el que todas las células de revestimiento apicales son mucosecretoras, formando así una superficie epitelial secretora. Además, se encuentran glándulas unicelulares mucosas y serosas dispersas en la epidermis.

La dermis es gruesa y puede dividirse en una capa delgada externa formada por tejido conjuntivo laxo, que aloja vasos sanguíneos y células pigmentarias, y una capa más gruesa e interna de tejido conjuntivo denso en la que la mayoría de las fibras presentan la misma orientación tangencial a la epidermis. Debajo de la dermis se dispone la hipodermis, constituida por una gruesa capa de tejido adiposo unilocular.

     PECES

     El tegumento de los peces presenta una epidermis está constituida por un epitelio estratificado cúbico o cúbico-bajo mucoso (no queratinizado), con abundantes glándulas unicelulares mucosas y serosas, que forman una cutícula mucosa en continua renovación. Algunos peces presentan glándulas venenosas, generalmente pluricelulares simples serosas, asociadas a la base de determinadas espinas.

La dermis presenta un grosor muy variable, pero en general está bien desarrollada, con la característica distinción entre capa externa laxa e interna reticular. Sin embargo, en la mayoría de los peces (no todos) es característica la presencia de escamas dérmicas, formadas por distintas variedades de tejido óseo, que se localizan en la dermis y aparecen recubiertas por la epidermis. Así, en los teleósteos con escamas (cicloides o ctenoides) se encuentran bolsas dérmicas solapadas, en cuyo interior se forman las escamas óseas, recubiertas en su parte superior por un tejido conjuntivo laxo que forma parte de la dermis. En los elasmobranquios se encuentran regiones de la dermis modificadas para formar la pulpa de las escamas placoideas (dentículos dérmicos).

Existen diversos tipos de escamas, pero se pueden considerar dos tipos principales: las placoides, típicas de condríctios, y las cicloides, y sus derivadas las ctenoides, de los osteíctios.

Las escamas placoides están formadas por dos componentes distintos: a) La dentina, que forma el esqueleto interno de los dentículos y tiene estructura microscópica de tejido óseo, originada a partir de células de la dermis denominados odontoblastos, los cuales se sitúan en el límite entre la dentina y el tejido conjuntivo laxo y muy vascularizado que rellena la cavidad pulparia de la escama. La dentina aparece perforada por numerosos canalículos dentinales que alojan ramificaciones apicales de los odontoblastos. b) El esmalte, que recubre la superficie externa de la escama y recuerda al esmalte de los dientes de los mamíferos por careces de canalículos internos. Según algunos autores el esmalte de estas escamas tendría origen epidérmico, a partir de células epiteliales modificadas (células del esmalte o ameloblastos), mientras que otros autores sostienen un origen dérmico para esta capa, que por lo tanto no sería comparable al esmalte dentario de los mamíferos.

Las escamas cicloides y ctenoides están formadas por láminas de tejido óseo, muy delgadas en el caso de la ctenoides, generalmente con los osteocitos (llamados  esclerocitos en este caso) localizados en el fondo de la bolsa de la escama. La  superficie externa ósea es lisa y acelular y a veces se suele considerar formada por una variedad específica de dentina denominada hiodentina. En muchos casos las escamas aparecen rodeadas por una bolsa linfática.

     ANFIBIOS

     Los anfibios presentan un tegumento sin escamas, excepto los ápodos que conservan escamas óseas en la dermis, y en los de vida acuática tiene función respiratoria. En general, la epidermis es delgada y está formada por un epitelio estratificado cúbico-bajo en las larvas y plano en los adultos, con tres a cinco capas, en el que las células más apicales se mantienen vivas pero pueden presentan un menor o mayor grado de cornificación, dependiendo del que el hábitat sea más o menos seco. La queratinización es debida a una variedad de queratina conocida como "queratina blanda".

La dermis de lo anfibios se encuentra modificada con respecto a la de los otros vertebrados, de forma que la capa laxa externa es muy gruesa y aloja a los adenómeros glandulares, numerosos vasos sanguíneos, implicados en la respiración cutánea, y abundantes células pigmentarias. La capa interna de la dermis, formada por tejido conjuntivo denso irregular, es más delgada.

Se observa una mayor especialización de los órganos anejos epidérmicos, con una reducción de las glándulas unicelulares, presentes en las larvas, y un aumento de las glándulas pluricelulares cuyos adenómeros se localizan en la dermis, y el desarrollo de picos y garras córneas en algunas especies. En los anfibios anuros se pueden distinguir glándulas pluricelulares simples alveolares, unas mucosas, otras serosas más grandes, y otras mixtas. Las glándulas serosas pueden presentar un epitelio secretor sincitial. A veces, las glándulas se acumulan en zonas discretas del tegumento, como en las glándulas parótidas del cuello de anuros, y secretan toxinas que tienen una función defensiva. Las garras, dientes y picos córneos se corresponden con zonas de la epidermis en las que las células apicales se cornifican por completo.


     REPTILES

     El tegumento de esta clase de vertebrados se caracteriza por la presencia de escamas córneas, que representan una adaptación a la vida terrestre, de forma que la cornificación completa de los estratos apicales de la epidermis, que forman las escamas, tiene una función fundamental en la defensa frente a la deshidratación y en la resistencia a la abrasión. De esta forma, la epidermis es gruesa, pero la mayor parte de ella está ocupada por capas de células muertas y fuertemente queratinizadas, que se sueldan en forma de escamas, a veces imbricadas, de forma que entre dos escamas consecutivas queda una bolsa epidérmica en la que las células epiteliales muestran un menor grado de cornificación.

El epitelio epidérmico es estratificado plano queratinizado y se divide en tres estratos: a) germinativo; b) transicional, que incluye un número variable de capas de células en queratinización y que presentan gránulos de queratohialina y c) córneo que da lugar a las escamas. Los dos primeros estratos son más delgados y están fuertemente invadidos por las proyecciones apicales de numerosas células pigmentarias, cuyos cuerpos se sitúan en la dermis.

Los reptiles presentan numerosos órganos anejos epidérmicos, como garras y picos córneos, pero el número de las glándulas es reducido, de forma que éstas se agrupan en áreas específicas del tegumento, como las glándulas femorales de lacértidos. Se trata de glándulas pluricelulares tubulares o alveolares de secreción serosa.

La dermis sigue el modelo típico de los vertebrados, con una delgada capa laxa externa y un estrato interno más grueso de tejido conjuntivo denso irregular. En algunos reptiles, la dermis presenta escamas óseas, llamadas osteocutos y formadas por hueso laminar, que pueden formar pequeñas piezas independientes, como en lacértidos, o formar grandes placas soldadas como en el caparazón  de los quelonios.

     AVES

     La característica distintiva del tegumento de aves es la presencia de las plumas, una fanera (órgano anejo) córnea, que recubre gran parte de su cuerpo. En las zonas recubiertas por plumas el tegumento es muy delgado, pero en las zonas descubiertas, como la parte distal de las extremidades posteriores, las características tegumentarias se asemejan a las de los reptiles, con la presencia de escamas córneas. También son de resaltar los picos y garras córneas de esta clase.

La epidermis es en general delgada, excepto donde se encuentran las escamas, y está formada por un epitelio estratificado plano queratinizado, en el cual se distinguen la capa germinativa basal, un estrato de transición o granuloso,  y el estrato córneo superficial. La dermis está bien desarrollada, observándose un estrato superficial denso, que se modifica en la papila dérmica,  y otro profundo y más laxo, que en algunos sitios es continuo con una hipodermis formada por tejido adiposo unilocular. En las zonas descubiertas de plumas, la dermis está engrosada y la unión dermo-epidérmica puede presentar un marcado relieve, dando lugar a papilas dérmicas.

En la base de las plumas, la epidermis está invaginada y forma el folículo plumoso. En el fondo del folículo se encuentra una pequeña evaginación epitelial ocupada  en su interior por la papila dérmica,  que está constituida por tejido conjuntivo laxo de la capa externa de la dermis. En el folículo plumoso se pueden distinguir, de dentro a fuera, la papila dérmica, la médula formada por los estratos germinativo, transicional y córneo, que es continuo con el cañón de la pluma, y la vaina externa formada por la epidermis invaginada y con el estrato córneo apuesto al cañón plumar.

Al igual que en los reptiles, el número de glándulas está reducido, y se agrupan en áreas específicas, como en la glándula uropigial de aves acuáticas, formadas por varios acinos alveolares grandes, con secreción holocrina grasa, que desembocan independientemente en la base de la cola. Las garras y picos de las aves están formadas a partir del engrosamiento de la capa córnea de la epidermis.


MAMÍFEROS

     En esta clase de vertebrados es característica la presencia de tegumento fuertemente cornificado, en la que abundan órganos anejos de esta naturaleza, tales como los pelos, uñas, garras y pezuñas, así como una amplia variedad de glándulas tegumentarias (sebáceas, sudoríparas y mamarias). En algunas familias el tegumento presenta características primitivas, como la presencia de escamas (en la cola de roedores e insectívoros, o en el cuerpo del armadillo) o está adaptado al medio acuático, con ausencia de pelos y reducción de las glándulas, como en los cetáceos.

La epidermis, pluriestratificada y cornificada,  se encuentra bien desarrollada y en las partes mas gruesas, expuestas a la fricción, se desarrolla una gruesa capa córnea.  Se distingue los siguientes estratos en el epitelio epidérmico: a) Estrato germinativo basal, formado por células cúbicas adyacentes a la membrana basal. Entre ellas se encuentran prolongaciones celulares apicales de melanocitos, cuyo cuerpo celular se localiza en la dermis superficial. Las células pigmentarias ceden sus gránulos de melanina a las células epidérmicas mediante la fagocitosis por parte de éstas de las porciones apicales de las ramificaciones; b) Estrato espinoso, en el cual las células aparecen interconectadas por numerosos desmosomas, que en cortes apropiados aparecen a microscopía óptica como "puentes o espinas intercelulares"; c) Estrato granuloso, donde las células se aplanan y muestran un número creciente de gránulos de queratohialina, basófilos; d) Estrato lúcido, observable solamente en las zonas con alta cornificación, constituido por un número pequeño (dos a cuatro) capas de células aplanadas y de citoplasma homogéneo y refringente; e) Estrato córneo apical, formado capas de células muy planas y muertas, que se agrupan en escamas córneas de tamaño variable, las cuales se desprenden (descaman) en la superficie.

La dermis consta de dos capas de tejido conjuntivo, que descansan sobre una hipodermis, a veces muy gruesa, de tejido adiposo unilocular. La capa superficial dérmica está formada por tejido conjuntivo denso irregular y rico en fibras elásticas, que en algunas regiones aparece plegada en papilas dérmicas, entrantes hacia la epidermis. El eje de las papilas contiene tejido conjuntivo más laxo y ricamente vascularizado. La dermis profunda o reticular está constituida por tejido conjuntivo poco denso, con las fibras dispuestas en redes gruesas, y aloja a los folículos pilosos y glándulas anejas.

Los pelos son anejos cutáneos característicos de los mamíferos, derivados de la epidermis, que constan de dos partes: una externa o tallo del pelo, visible desde el exterior, y una interna o raíz, profundamente sumergida en la dermis, que forma el folículo piloso. La raíz comprende diversas regiones, de las cuales la más profunda forma el bulbo piloso, una zona ensanchada de células epiteliales germinativas, llamadas células de la matriz, que aloja por su parte inferior una papila dérmica de tejido conjuntivo laxo muy vascularizado. Las células epiteliales de la matriz se diferencian hacia los distintos elementos constitutivos del pelo.

En un corte transversal del pelo a nivel de la raíz se pueden distinguir, desde el centro hacia afuera, las siguientes capas:

1) El tallo piloso sumergido, de estructura idéntica al tallo visible, y derivado de la proliferación y diferenciación de las células epiteliales centrales de la matriz, que contiene: a) Médula formada por células epiteliales vacuolizadas y poco cornificadas; b) Corteza con células fuertemente cornificadas y pigmentadas; c) Cutícula del pelo formada por un estrato de células planas, totalmente cornificadas y muertas, que forman escamas imbricadas hacia arriba.

2) La vaina interna, que se forma por proliferación y diferenciación de las células epiteliales laterales de la matriz, y formada por: d) Cutícula de la vaina, formada por escamas de células cornificadas y muertas, en la que las escamas están imbricadas hacia abajo, es decir en sentido opuesto a las de la cutícula del pelo; e) Capa de Huxley, uni- o biestratificada con células aplanadas y de citoplasma que contiene prominentes gránulos de queratohialina; f) Capa de Henle, con dos o tres capas de células epiteliales también queratinizadas pero con menos gránulos menos basófilos.

3) La vaina externa, que es continua con la epidermis superficial y con las células de la matriz en el bulbo piloso, y comprende: g) Capa germinativa, y  h) Capa espinosa, ambas correspondientes a los respectivos estratos de la epidermis.

4) Membrana vítrea, correspondiente a la membrana basal, que aparece engrosada y rodeada por haces de fibras de colágeno y elásticas en disposición circular y longitudinal.

A la raíz se asocian otras estructuras, principalmente glándulas sebáceas y el músculo arrector del pelo, que en su conjunto forman el folículo pilo-sebáceo. En algunos casos, se encuentran pelos táctiles, como las vibrisas, en los que la raíz está envuelta por terminaciones nerviosas sensitivas, senos venosos y una cápsula conjuntiva externa. Las glándulas sebáceas son simples, ramificadas y alveolares con secreción lipídica holocrina, cuyo conducto excretor desemboca en la parte superior del folículo. Los músculos arrectores del pelo están formados por fibras musculares lisas.

Las garras, pezuñas y uñas están formadas por placas córneas, derivadas de la epidermis, que sobresalen del extremo de la(s) falange(s) terminal(es). En el caso de las uñas y garras, estas faneras córneas constan de una parte interna, la raíz ungueal, y de la placa ungueal que se asoma al exterior. Se originan a partir de un parte replegada de la epidermis, la matriz ungueal, que queda cubierta por el rodete ungueal que forma un reborde o muro de tegumento alrededor de la parte proximal de la uña. Según avanza su cornificación, la uña se desplaza hacia el exterior deslizándose sobre el lecho ungueal, una parte del tegumento cuya dermis es continua con el periostio de la falange. Los bordes externos del tegumento que limitan con la uña reciben el nombre de eponiquio (el superior) y hiponiquio (el inferior).

Los mamíferos presentan una gran diversidad de tipos glandulares tegumentarios, entre los que destacan: a) Las glándulas sudoríparas ecrinas, de tipo simple, ramificada y tubular contorneado (el adenómero esta enrollado en un ovillo espiralado) y secreción serosa, que desembocan en poros independientes de los pelos. Los adenómeros están rodeados por células mioepiteliales, de caracter contractil y  los conductos excretores están formados por un epitelio biestratificado cúbico, cuyo borde apical es fuertemente acidófilo; b) Las glándulas sudoríparas apocrinas, o glándulas odoríferas, más grandes que las anteriores pero del mismo tipo, que desembocan en la base de los pelos; c) Las glándulas mamarias, que en monotremas se asocian a la base de los pelos y en los marsupiales y euterios son independientes de ellos, son glándulas compuestas, tubulo-alveolares ramificadas, de secreción mixta serosa y lipídica. Los adenomeros se agrupan en lobulillos y estos en lóbulos, separados por tabiques de tejido conjuntivo. Los conductosexcretores, llamados galactóforos, pueden desembocar de forma independiente en el pezón, como sucede en los primates, o bien a través de un único conducto, generalmente procedente de un resorvorio o seno galactóforo, como en los bóvidos y óvidos. Las glándulas mamarias sufren cambios cíclicos de activación, en relación con el ciclo reproductor, de forma que durante el embarazo las glándulas mamarias inactivas sufren un proceso de maduración, con incremento de la grasa unilocular acumulada entre los lobulillos y el epitelio secretor es plano y acidófilo.Tras el parto, las glándulas mamarias se activan, comenzando la secreción de leche, con disminución progresiva de la cantidad de grasa acumulada. En esta fase, el epitelio adquiere un aspecto cúbico o prismático, y las células secretoras se vuelven basófilas.

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